Pinguicula L.

Nomenclatura

Grupo: Plantae
Etimología: Según se dice, del lat. medieval pinguicula herba; neolat. pinguicula, -ae = la grasilla -Pinguicula vulgaris L. (Lentibulariáceas)-; del lat. pinguiculus, -a, -um = diminutivo de gordo, craso, pingüe // graso, pringoso, etc. -lat. pinguis, -e-. Evidentemente, la glandulosidad característica de las hojas. Gesner afirma -cf. De raris et admirandis herbis... (1555)- que el nombre fue compuesto por él.

Descripción

Pinguicula Plantas con hojas dispuestas en una roseta basal, enteras, carnosas, con glándulas pegajosas en el haz y el margen más o menos involuto, adaptación destinada a atrapar insectos generalmente. Las flores son solitarias, y se disponen en pedicelos desnudos. El cáliz, persistente, consta de un tubo que se abre en dos labios, el superior generalmente trilobulado y el inferior bilobulado. La corola, bilabiada, tiene el labio superior bilobulado y el superior trilobulado; tiene un espolón. El fruto es una cápsula que se abre por dos valvas.

Las plantas carnívoras

Las plantas carnívoras obtienen su necesidades nutricionales gracias a la captura generalmente de pequeños insectos; crecen en suelos pobres, con poco nitrógeno, nutriente que obtienen del animal que atrapan y que es esencial para su crecimiento. Estas plantas han evolucionado podido modificar sus órganos y también sus estrategias para poder atrapar a sus presas y lograr subsistir.

En algunos casos secretan sustancias pegajosas para que los insectos queden atrapados, como en el caso de Drosera, Byblis, Drosophyllum y Pinguicula. Estas hojas presentan hojas en rosetas pegadas al suelo que segregan un fluido viscoso con un aroma azucarado. Cuando un insecto se posa en la hoja, queda atrapado por estos pelos pegajosos. Después estas hojas se curvan, atrapando el insecto, hasta que se cierran. Puede tardar desde un minuto a varias horas en cerrar y transcurren entre 7 a 14 días hasta que los tentáculos se vuelven a abrir completamente.

Otras plantas tienen hojas móviles, algunas a modo de pinzas, como Dionaea muscipula o Aldrovanda vesiculosa. El insecto o animal es atraído por un néctar dulce, como en el caso anterior, se posa en la hoja y cuando roza una serie de cilios detectores la hoja se cierra automáticamente, unas espinas de los bordes impiden el escape de la presa. El movimiento de la presa estimula la secreción de jugos digestivos para su digestión, que dura varios días. Una vez digerido el insecto, la hoja se desprende de su tallo original para dar lugar a una nueva hoja y poder repetir este proceso una y otra vez.

Son también conocidas plantas como Nepenthes, Heliamphora, Sarracenia, Cephalotus, Darlingtonia y Brocchinia que tienen hojas desarrolladas a modode cuencos, llamados trampas de caida, que tienen en el fondo un líquido donde los insectos se ahogan. Estos también son atraídos por aromas que producen los bordes de la trampa y cuando se posan, resbalan y caen en el interior, y una vez ahogados, la planta los digiere. En algunos géneros como Nepenthes, las trampas tienen además tapaderas, que actúan como sombrillas, evitando que el agua de lluvia las llene completamente.

Las plantas del género Utricularia poseen numerosas trampas en cada tallo que se asemejan a globos diminutos, llamados utrículos. Cada trampa tiene una trampilla muy pequeña que suele estar bien cerrada. Para tender las trampas, la planta bombea hacia afuera una parte del agua, para que la presión en el interior sea menor que la exterior. Si unpresa nada demasiado cerca de la trampa y roza unos cilios que se encuentran pegadas a la trampilla, esta se abre y la trampa absorbe agua, arrastrando al animal hacia adentro; luego la trampilla se cierra. Cuando la planta ya ha digerido a su víctima, vuelve a tender la trampa y dispone a capturar otra presa.

Distribución

El género Pinguicula es uno de los más ampliamente distribuidos entre los de plantas carnívoras; se encuentra en todos los continentes, aunque falta en Australia y en África solo vive en el NW. Se han descrito unas 50 especies.

Curiosidades

Para atraer a las presas -sobre todo, pequeños artrópodos-, la planta utiliza su olor fúngico y el color verde-amarillento de sus hojas, así como el brillo de éstas, debido a la refracción de la luz en las gotitas de mucílago. El mecanismo de captura es pasivo: cuando una presa se posa e intenta caminar por la superficie de una hoja, queda adherida a las gotitas de mucílago que producen los pelos glandulíferos; durante el forcejeo que realiza el animal para tratar de escapar, contacta con otros pelos, y acaba por quedar atrapado por el mucílago. Durante el proceso de captura, las glándulas sésiles de la superficie foliar, que permanecían secas, emiten una secreción viscosa por la cutícula delgada y discontinua de las células que las componen, que contiene los enzimas digestivos (proteasas, nucleasas, fosfatasas, esterasas y otros). Se produce una digestión externa y, posteriormente, la absorción del fluido resultante, que va a parar a unas pocas células de almacenamiento situadas debajo de la glándula, las que están a su vez en contacto con el xilema de la hoja. Aunque la función principal de los pelos glandulíferos es la captura de las presas, las gotas de mucílago contienen además amilasas, que pueden participar en el proceso digestivo de otras partículas que también son digeridas, como son los granos de polen, semillas, fragmentos de hojas, etc.

Durante las fases de captura y digestión, las hojas tienden a recurvarse lentamente hacia arriba; este movimiento no ayuda gran cosa en el proceso de captura, pero sí en la digestión, por facilitar el contacto de la presa con la secreción digestiva. Las hojas se deterioran muy pronto, pero van siendo sustituidas por otras nuevas: en P. grandiflora se ha comprobado que se desarrolla una hoja nueva cada 5 días aproximadamente.

Aunque se admite que, sobre todo, las presas constituyen una fuente de nitrógeno -más del 70% del existente en las presas lo aprovecha la planta o los microbios asociados-, algunas especies de Pinguicula pueden vivir en hábitat deficitario en calcio, potasio y magnesio, que también obtienen a partir de las presas.

La mayoría de las especies presentan multiplicación vegetativa. Alrededor de la yema de hibernación, que se forma a finales de verano en el centro de la roseta de hojas, aparecen también pequeñas yemas formadas en la axila de las hojas. Las especies de la sect. Longifolia producen plántulas en el extremo de los estolones que, una vez enraizadas, se independizan de la planta madre.

Aunque las especies que se han estudiado son alógamas, casi todas presentan cierto grado de autocompatibilidad. Para facilitar la polinización cruzada, se presenta un fenómeno de hercogamia: el insecto polinizador -que entra en la flor boca arriba, es decir, en posición invertida- roza la cara receptiva del estigma al penetrar en la flor, dejando los granos de polen que trae adheridos; cuando sale, arrolla la solapa que forma uno de los lóbulos estigmáticos, debajo de la cual se encuentran las anteras, lo que impide el roce con la cara receptiva del estigma y facilita el contacto con los granos de polen de la flor, que serán transportados a otra planta.

Las semillas son diminutas y carecen de endosperma, por lo que mantienen la viabilidad durante poco tiempo. Las especies que viven en fisuras de roquedos son geoautócoras, pues a medida que el fruto se desarrolla, los pedicelos fructíferos se van aproximando a la pared de la roca, de modo que se facilita la caída de las semillas en la fisura donde vive la planta madre.

Las especies de Pinguicula se conocen con los nombres vernáculos que se indican a continuación. N.v.: atrapamoscas, flores de las fuentes, grasillas, tirañas, tirañuelas, tirigañas, violetas de agua; cat.: herba de talls, tiranya; eusk.: ametz-bedarra, moko-bedarra, muki-belarra.

Contienen sustancias antiespasmódicas, utilizadas en fitoterapia. Viven en lugares húmedos o semiencharcados durante su período de desarrollo. En el área mediterránea, esos lugares aparecen a menudo muy dispersos y aislados, separados por extensas zonas secas. El aislamiento de tales poblaciones debe de haber desempeñado un papel importante en los procesos de especiación. A causa de la aridez climática actual, muchas poblaciones se encuentran en peligro de extinción, sobre todo en el caso de las especies mediterráneas.

Clave de identificación de especies

1. Labios de la corola casi de la misma longitud; lóbulos de la corola emarginados; hibernación bajo la forma de rosetas -> Pinguicula lusitanica

- Labio superior de la corola mucho más corto que el inferior; lóbulos de la corola enteros o retusos; hibernación bajo la forma de yemas -> 2

2. Corola blanca, con manchas amarillas; espolón 2-3(4) mm, obtuso y recurvado; aparato radical desarrollado -> Pinguicula alpina

- Corola violeta, azulada, lila o rosada -P. vallisneriifolia puede tener corola casi blanca, pero en su caso el espolón tiene más de 9 mm-; espolón 2,5-18 mm, agudo y recto o ligeramente recurvado; aparato radical exiguo -> 3

3. Corola 9-16 mm; espolón 2,5-5(6) mm -éste, por lo general, no alcanza la mitad de la longitud del resto de la corola -> 4

- Corola 12-26 mm; espolón (6)7-18 mm -éste, por lo general, supera la mitad de la longitud del resto de la corola -> 5

4. Hojas claramente más largas que anchas -> Pinguicula vulgaris

- Hojas apenas más largas que anchas -> Pinguicula nevadensis

5. Hojas de márgenes involutos; las de primavera horizontales, aplicadas al substrato, las de verano de tamaño similar; corola sin venas violetas en el tubo -> 6

- Hojas de márgenes más o menos revolutos y undulados; las de primavera suberectas o erectas, las de verano mucho más largas; corola frecuentemente con venas violetas en el tubo -> 7

6. Lóbulos del labio superior del cáliz (2,5)3-5 mm; corola (15)16-25(26) mm, de color violeta, con la garganta blanca; espolón (8)10-16 mm; semillas estrechamente elipsoidales -> Pinguicula grandiflora subsp. grandiflora

- Lóbulos del labio superior del cáliz (2)2,5-3,5 mm; corola (12)13-17(18) mm, con los lóbulos del labio inferior coloreados de violeta solo en la mitad distal y garganta violeta obscuro -excepto en la base del lóbulo medio del labio inferior-; espolón (6)7-12(13) mm; semillas subglobosas u ovoides -> Pinguicula dertosensis

7. Hojas de verano elípticas u obovadas, de márgenes ligeramente undulados; garganta violeta obscuro -excepto en la base del lóbulo medio del labio inferior -> Pinguicula mundi

- Hojas de verano lineares o lanceoladas, de márgenes fuertemente undulados; garganta blanca -> 8

8. Hojas de verano lanceoladas o linear-lanceoladas, obtusas; lóbulos del labio superior del cáliz oblongos u oblongo-lineare -> Pinguicula longifolia

- Hojas de verano lineares, agudas; lóbulos del labio superior del cáliz ovado-oblongos u ovados -> Pinguicula vallisneriifolia

Clasificación y especies de Pinguicula

Puedes consultar información de 10 especies.

	Nombre común	Tipo	Protección
*Pinguicula dertosensis* (Cañig.) Mateo & M.B.Crespo Chloroplastida - Lentibulariaceae		Especie autóctona
*Pinguicula grandiflora* Lam. Chloroplastida - Lentibulariaceae
*Pinguicula grandiflora subsp. grandiflora* Lam. Chloroplastida - Lentibulariaceae	Tiraña	Especie autóctona
*Pinguicula longifolia* Ramond Chloroplastida - Lentibulariaceae	Grasilla de hoja larga	Endemismo ibérico
*Pinguicula longifolia subsp. longifolia* Ramond ex DC. in Lam. & DC. Chloroplastida - Lentibulariaceae		Endemismo ibérico
*Pinguicula lusitanica* L. Chloroplastida - Lentibulariaceae	Grasilla pálida	Especie autóctona
*Pinguicula mundi* Blanca, Jamilena, Ruíz Rejón & R.Zamora Chloroplastida - Lentibulariaceae	Grasilla de Andalucía	Especie autóctona
*Pinguicula nevadensis* (H.Lindb.) Casper Chloroplastida - Lentibulariaceae	Grasilla	Especie autóctona	LESRPE
*Pinguicula vallisneriifolia* Webb Chloroplastida - Lentibulariaceae		Especie autóctona
*Pinguicula vulgaris* L. Chloroplastida - Lentibulariaceae	Atrapamoscas	Especie autóctona

Bibliografía y más información

Artículo científico

The New Tree of Eukaryotes. Fabien Burki, Andrew J. Roger, Matthew W. Brown & Alastair G.B. Simpson. 2020. Trends in Ecology & Evolution, Vol. 35, No. 1
The Revised Classification of Eukaryotes. Adl & al.. 2012. J. Eukaryot. Microbiol., 59(5), 2012 pp. 429-493